Respirația celulară (partea a V-a): metabolismul în absența oxigenului

În respirația aerobă, acceptorul final de electroni este o moleculă de oxigen (O₂), iar ATP-ul este produs folosind energia electronilor transportați de NADH sau FADH₂ către lanțul transportor de electroni. Dacă nu are loc respirația aerobă, NADH trebuie reoxidat la NAD⁺ pentru a fi reutilizat ca transportor de electroni în glicoliză.

Unele sisteme vii realizează acest lucru folosind o moleculă organică pe post de acceptor final de electroni. Procesele care utilizează o moleculă organică pentru a regenera NAD⁺ din NADH sunt denumite colectiv fermentație.

În schimb, în alte sisteme vii, lanțul transportor de electroni folosește o moleculă anorganică pe post de acceptor final de electroni, proces care se numește respirație celulară anaerobă. Ambele procese permit organismelor să convertească energia în absența oxigenului.

Respirația celulară anaerobă

Anumite procariote, inclusiv unele specii de bacterii și arhee, folosesc respirația anaerobă. De exemplu, arheele metanogene reduce dioxidul de carbon la metan pentru a oxida NADH. Aceste microorganisme se găsesc în sol și în tractul digestiv al rumegătoarelor, cum ar fi vacile și oile. În mod similar, bacteriile și arheele reducătoare de sulfat, dintre care majoritatea sunt anaerobe, reduc sulfatul la hidrogen sulfurat pentru a regenera NAD⁺ din NADH.

Fermentația acidului lactic

Metoda de fermentare folosită de animale și anumite bacterii, precum cele din iaurt, este fermentația acidului lactic. Acest tip de fermentație este utilizat în mod obișnuit în celulele roșii din sângele mamiferelor și în mușchii scheletici care au o cantitate insuficientă de oxigen pentru a permite continuarea respirației aerobe (adică în mușchii utilizați până la epuizare). La nivelul mușchilor, acumularea de acid lactic trebuie eliminată prin circulația sângelui, iar lactatul trebuie dus la ficat pentru un metabolism suplimentar. Reacțiile chimice ale fermentației acidului lactic sunt următoarele:

Acid piruvic + NADH ↔ Acid lactic + NAD⁺

Enzima implicată în această reacție este lactat-dehidrogenaza (LDH). Reacția poate avea loc în ambele sensuri, dar reacția de la stânga la dreapta este inhibată de condițiile acide. Se credea că o astfel de acumulare de acid lactic provoacă rigiditate musculară, oboseală și durere, deși cercetări mai recente contestă această ipoteză. Odată ce acidul lactic a fost îndepărtat din mușchi și transportat în ficat, acesta poate fi reconvertit în acid piruvic și catabolizat în continuare pentru obținerea energiei.

Fermentația alcoolică

Un alt proces de fermentație familiar este fermentația alcoolică, din care rezultă etanolul (un alcool). Prima reacție chimică a fermentației alcoolice este următoarea (CO₂ nu participă la a doua reacție):

Acid piruvic + H⁺ ↔ CO₂ + Acetaldehidă + NADH + H⁺+ ↔ Etanol + NAD⁺

Prima reacție este catalizată de piruvat-decarboxilază, o enzimă citoplasmatică având drept coenzimă tiamin-pirofosfatul (derivat din vitamina B1 și numit și tiamină). O grupare carboxil este îndepărtată din acidul piruvic, eliberând dioxid de carbon sub formă de gaz. Pierderea de dioxid de carbon reduce dimensiunea moleculei cu un atom de carbon, producând acetaldehidă.

A doua reacție este catalizată de alcool-dehidrogenază pentru a oxida NADH la NAD⁺ și pentru a reduce acetaldehida la etanol. Fermentarea acidului piruvic de către drojdie produce etanol. Toleranța la etanol a drojdiei este variabilă, variind de la aproximativ 5% până la 21%, în funcție de tulpina de drojdie și de condițiile de mediu.

Alte tipuri de fermentație

Alte tipuri de fermentație apar la bacterii. Multe procariote sunt facultativ anaerobe. Aceasta înseamnă că pot comuta între respirația aerobă și fermentație, în funcție de disponibilitatea oxigenului. Anumite procariote, precum Clostridia, sunt obligat anaerobe. Organismele obligat anaerobe trăiesc și cresc în absența oxigenului molecular. Oxigenul este o otravă pentru ele și le ucide la expunere.

Trebuie remarcat faptul că toate formele de fermentație, cu excepția fermentației acidului lactic, produc gaze. Producerea anumitor tipuri de gaz este utilizată ca un indicator al fermentației carbohidraților specifici, care joacă un rol în identificarea în laborator a bacteriilor. Diverse metode de fermentare sunt folosite de organisme pentru a asigura o aprovizionare adecvată cu NAD⁺ pentru a șasea etapă a glicolizei. Fără aceste căi, această etapă nu ar avea loc și nici ATP-ul nu ar fi recoltat din descompunerea glucozei.