Membrana celulară (partea a III-a): transportul activ

Dacă o substanță trebuie să se deplaseze în celulă împotriva gradientului său de concentrație, celula trebuie să folosească energie liberă, adesea furnizată de ATP, și proteine transportoare care acționează ca pompe pentru a transporta substanța respectivă. Exemple de substanțe care se deplasează prin membrane prin acest mecanism, un proces numit transport activ, sunt ionii de sodiu (Na⁺) și potasiu (K⁺).

Gradienții combinați care afectează mișcarea unui ion sunt gradientul său de concentrație și gradientul său electric (diferența de sarcină de-a lungul membranei); împreună, acești gradienți reprezintă gradientul electrochimic. Pentru transportul substanțelor împotriva gradientului electrochimic este necesară energie liberă. Pompa de sodiu-potasiu, care menține gradienții electrochimici din membranele celulelor nervoase la animale, este un exemplu de transport activ primar. Formarea gradienților de H⁺ prin transport activ secundar (co-transport) este importantă în respirația celulară și fotosinteză și în transportul glucozei în celule.

Mecanismele de transport activ necesită utilizarea energiei celulei, de obicei sub formă de adenozin trifosfat (ATP). Dacă o substanță trebuie să se deplaseze în celulă împotriva gradientului său de concentrație – adică în cazul în care concentrația substanței în interiorul celulei este mai mare decât concentrația sa în fluidul extracelular (și invers) – celula trebuie să folosească energie pentru a transporta substanța. Unele mecanisme de transport activ deplasează prin membrană substanțe cu greutate moleculară mică, așa cum sunt ionii. Alte mecanisme transportă molecule mult mai mari.

Gradientul electrochimic

Mai sus am vorbit despre gradienți de concentrație simpli, însă în organismele vii gradienții sunt mult mai complecși. Deoarece ionii se deplasează în și din celule și deoarece celulele conțin proteine care nu se deplasează peste membrană și sunt în mare parte încărcate negativ, există și un gradient electric, o diferență de sarcină, de-a lungul membranei plasmatice.

Interiorul celulelor vii este încărcat electric negativ în raport cu lichidul extracelular în care se află celulele și, în același timp, celulele au concentrații mai mari de potasiu (K⁺) și concentrații mai mici de sodiu (Na⁺) decât fluidul extracelular. Așadar, într-o celulă vie, gradientul de concentrație al Na⁺ tinde să-l introducă în celulă, iar gradientul electric al Na⁺ (un ion pozitiv) tinde, de asemenea, să-l conducă spre interiorul încărcat negativ al celulei. Situația este mai complexă, însă, pentru alte elemente precum potasiul. De asemenea, gradientul electric al K⁺, un ion pozitiv, tinde să-l introducă în celulă, dar gradientul de concentrație al K⁺ tinde să-l scoată din celulă (Figura 1). Gradientul combinat de concentrație și sarcină electrică care afectează un ion se numește gradient electrochimic al ionului respectiv.

Figura 1 – Gradienții electrochimici apar din efectele combinate ale gradienților de concentrație și gradienților electrici. Ionii de Na⁺ sunt la o concentrație mai mare în afara celulei, iar ionii de K⁺ sunt la o concentrație mai mare în interiorul celulei și, totuși, interiorul celulei are sarcină netă negativă în comparație cu cealaltă parte a membranei. Acest lucru se datorează prezenței proteinelor care leagă K⁺ și a altor molecule încărcate negativ. Diferența de sarcini electrice atrage ionii de Na încărcați pozitiv spre interiorul celulei (gradientul electric), în timp ce ionii K tind să curgă prin canalele K către exteriorul celulei datorită diferenței de concentrație (gradientul de concentrație).

Deplasarea împotriva gradientului

Celulele trebuie să consume energie pentru a deplasa substanțele împotriva concentrației sau împotriva gradientului electrochimic. Această energie este obținută din ATP-ul rezultat din metabolismul celulei.

Mecanismele de transport activ, denumite colectiv pompe, funcționează împotriva gradienților electrochimici. Substanțele mici trec constant prin membranele celulare. Transportul activ menține concentrațiile de ioni și alte substanțe necesare celulelor vii în fața acestor mișcări pasive. O mare parte din rezerva de energie metabolică a unei celule poate fi cheltuită pentru a menține aceste procese. (Majoritatea energiei metabolice a celulelor roșii din sânge este folosită pentru a menține dezechilibrul dintre nivelurile de sodiu și potasiu din exterior și interior necesare celulei.) Deoarece mecanismele de transport activ depind de metabolismul celulei pentru energie, ele sunt sensibile la multe substanțe toxice (otrăvuri metabolice) care interferează cu furnizarea de ATP.

Există două mecanisme pentru transportul materialului cu greutate moleculară mică și a moleculelor mici. Transportul activ primar deplasează ionii de-a lungul unei membrane și creează o diferență de sarcină peste acea membrană, care este direct dependentă de ATP. Transportul activ secundar descrie mișcarea materialului care se datorează gradientului electrochimic stabilit prin transportul activ primar și care nu necesită în mod direct ATP.

Proteine transportoare pentru transportul activ

O adaptare importantă a membranei pentru transportul activ este prezența proteinelor transportoare specifice (sau pompe) pentru a facilita deplasarea: există trei tipuri de astfel de proteine sau transportori (Figura 2). Un uniporter poartă un ion sau o moleculă specifică. Un simporter transportă doi ioni sau molecule diferite, ambii în aceeași direcție. Un antiporter transportă, de asemenea, doi ioni sau molecule diferite, dar în direcții diferite. Toți acești transportori pot transporta, de asemenea, molecule organice mici, neîncărcate, cum ar fi glucoza.

Aceste trei tipuri de proteine transportoare se găsesc și în difuzia facilitată, dar nu necesită ATP pentru a funcționa în acest proces. Câteva exemple de pompe pentru transport activ sunt Na⁺-K⁺ ATP-aza, care transportă ioni de sodiu și potasiu, și H⁺-K⁺ ATP-aza, care transportă ioni de hidrogen și potasiu. Ambele sunt proteine transportoare antiporter. Alte două proteine transportoare sunt Ca²⁺ ATP-aza și H⁺ ATP-aza, care transportă doar ioni de calciu și, respectiv, numai ioni de hidrogen. Ambele sunt pompe.

Figura 2 – Un uniporter transportă o moleculă sau un ion. Un simporter transportă două molecule sau ioni diferiți, ambii în aceeași direcție. Un antiporter transportă, de asemenea, două molecule sau ioni diferiți, dar în direcții diferite.

Transportul activ secundar (co-transportul)

Transportul activ secundar folosește energia cinetică a ionilor de sodiu pentru a aduce în celulă alți compuși, împotriva gradientului lor de concentrație. Pe măsură ce concentrațiile ionilor de sodiu se formează în afara membranei plasmatice din cauza procesului de transport activ primar, acestea creează un gradient electrochimic. Dacă o proteină-canal există și este deschisă, ionii de sodiu se vor deplasa prin membrană în sensul gradientului de concentrație. Această mișcare transportă alte substanțe, care trebuie atașate la aceeași proteină de transport pentru ca ionii de sodiu să se deplaseze prin membrană (Figura 3). 

Mulți aminoacizi, precum și glucoza, pătrund în celulă în acest fel. Acest proces secundar este, de asemenea, utilizat pentru a stoca ioni de hidrogen cu energie mare în mitocondriile celulelor vegetale și animale pentru producerea de ATP. Energia potențială care se acumulează în ionii de hidrogen stocați este transformată în energie cinetică pe măsură ce ionii trec prin proteina-canal denumită ATP-sintază, iar această energie este folosită pentru a converti ADP în ATP.

Figura 3 – Un gradient electrochimic, creat prin transportul activ primar, poate transporta alte substanțe împotriva gradienților lor de concentrație, proces numit co-transport sau transport activ secundar.